遗传育种 选择育种的主要方法有哪些

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　　目前生产上常用的选择育种有两种方法，即单群选择和集团选育。

　　在某一蜂场内，如果发现少数几群蜂有某一有利变异——独特的优点时，则可采用单群选择法扩大，加强该有利变异。

　　首先将这种变异的蜂群单独挑选出来作为种群，既作母群又作父群，繁殖一批后代蜂群。观察和测定这些蜂群的女儿蜂群，如果这些女儿蜂群表现出在这些有利变异上具有与亲代蜂群相同的优良性能，说明这种变异性状是可以遗传的。

　　那么这个优良变异的蜂群即留作种用蜂群，从其后代中选出具有与亲代相同的变异性状的蜂群，留作继代种用蜂群，累代朝着这一有益变异的方向连续选择和繁育下去，经过若干世代后，这一有益变异就可在后代蜂群中稳定地遗传下来，育成具有某一独特性状的新品种。

　　在某一蜂场内，经过考察或鉴定，发现具有相同类型的有益变异性状的蜂群的数量较多时，可采用集团选育的方法。

　　可将选出的蜂群作为种用蜂群，并把这些蜂群分作两组，一组作母群，移取其卵或小幼虫培育**王。另一组则作父群，让其培育种用雄蜂，把**王和雄蜂放在具有可靠隔离条件的交尾场进行自然交尾，或进行人工授精。对这批种用蜂群的后代进行鉴定，从中选出与亲代具有相同变异性状的优良子代蜂群作为继代种用蜂群。

　　并把它们也分作两组，分别作为母群和父群进行繁育。如此重复选育下去，使某一有利的变异性状在后代蜂群不断巩固和加强，最后就有可能形成一个具有某一有利性状的新品种。

　　以基因型不同的果树种或品种进行**或结合长成**，通过培育选择，获得新品种的方法。杂交育种是选育新品种主要途径，是近代育种工作最重要的方法。

　　由于杂交引起基因重组，后代会出现组合双亲控制的优良性状基因型，产生加性效应，并利用某些基因互作，形成具超亲类型新个体，为培育选择提供了物质基础。**后代群体，通过培育、鉴定、选择等步骤，获得优良单系，再经过无性繁殖就形成新品种。

　　英国园艺学家奈特（TAKnight，1759～1838）在发现植物性别与父本对后代的遗传影响后，开始对苹果、梨、桃、李、樱桃、草莓等果树进行杂交育种，使果树品种选育由仅仅利用自然产生的变异，发展到人工创造变异的育种阶段。之后，达尔文、伯班克和米丘林等，对杂交亲本选配中，广泛利用生态地理上、分类上远缘及野生资源方面。对**进行预选和连续若干有性世代积累选择效果等方面都留下了宝贵经验。

　　中国杂交育种在20世纪50年代初就已开始，60年代起迅速开展，目前中国许多单位进行了果树杂交育种工作，特别是在苹果、梨、桃、葡萄上进行了主要以高产、优质为目标的杂交育种。已选育出的如辽伏、玫瑰红、胜利、秦冠等苹果新品种。早酥、锦丰、黄花、晋酥等梨新品种。京玉、雨花露、春蕾等桃新品种。北醇、公醇1号、早红等葡萄新品种，并都已在生产上推广应用。

　　除选出新品种外，在杂交育种技术工作研究，理论研究上也取得进展，例如在全国范围内开展果树品种资源调查、保存和利用研究。不同果树性状的遗传规律，**培育条件和技术，性状鉴定和预先选择，童期发育及控制等研究。

　　在提高良种繁育技术，确立繁育制度等方面都比其他育种方法研究深入。

　　杂交育种按性质可分为有性杂交育种和无性杂交育种。

　　在有性杂交育种中，根据亲缘关系的远近，又可分为品种间杂交和远缘杂交。一般杂交育种是指品种间杂交育种。

　　按育种不同要求可采用简单杂交，回交和复式杂交等方式（见有性杂交）。

　　确定杂交育种目标和制订育种计划。

　　目标的确定一方面应根据国民经济发展的需要，如培育黄肉罐藏桃以适应中国对外贸易需要，培育大果、抗病葡萄以适应南方鲜食需要。另一方面还应根据当地果树品种存在的问题，如北部寒冷地区，不能栽培品质优良的大苹果，可以把培育抗寒性强、品质优良的中型苹果作为育种目标。

　　育种目标确定后，要制订实现目标的详细计划。按目标要求不同，计划长短不同，有的不但要考虑1代，还必须考虑2代、3代，选择不同的杂交方式，在每代中都要经过亲本选配，杂交方法设计、**培育、鉴定和选择过程。

　　主要考虑亲本应具有重要目标性状的基因，选择育种值大的性状。考虑亲本间优良性状基因互补，选生态地理上相距远的双亲配合力高的作亲本并配制组合等（见亲本选配）。

　　杂交前要熟悉开花习性和花器构造，便于确定花粉采集和授粉时间。去雄和授粉方法。

　　对自交结实品种要了解有无闭花受精现象。对父本花期迟于母本的类型，可以采用父本的隔年贮藏花粉授粉，也可以采用采集父本带花芽枝提早插于瓶中、薄膜复盖植株，温室盆栽，或上年末提早低温处理，通过休眠等促使父本提早开花的措施。

　　也可采用延迟修剪，早春灌溉、树冠遮阴或激素处理等延迟母树开花，从而来调节授粉期，使父母本花期相遇。

　　在授粉前要准备好杂交用具，包括去雄器具、贮粉瓶、授粉器、70%酒精，隔离袋和标签，缚扎材料等。

　　采集父本将要开放的发育良好的花蕾，在室内取下花药，在室温下干燥，待花药开裂、花粉散出后收集于小瓶中，贴上标签、注明品种，立即置于干燥器内保存。苹果、梨、桃的花粉在室温干燥条件下可保存2～3周。葡萄和枇杷可保存2个月。而柿子的花粉在同样条件下只能维持2天的生活力。

　　经长期贮存和从外地寄来的花粉，在杂交前要先检查花粉的生活力。最常用的方法是测定花粉发芽力。

　　用1%的琼脂与5～10%的蔗糖配制成培养基，把花粉播种在培养基上，在25℃下使其发芽，在显微镜下观察发芽情况，已失去发芽力的不能再用来授粉。

　　杂交要在生长健壮、开花结果正常的母本树上进行，选生长健壮的结果枝上发育充实的花蕾，授粉花朵要保持一定间距，以保证以后养分**充分。

　　杂交应选晴朗无风的天气，对两性花，为了防止自交，在花药成熟开裂前去雄。去雄后可立即授粉、套袋。套袋后挂标签，写上杂交亲本和授粉日期，7～10天后去袋。

　　每一组合授粉结束，杂交工具要用70%酒精浸泡，杀死花粉，以免把此组合花粉带给另一组合。

　　杂交果实应适当晚采，使种子能充分成熟。

　　采收后要放在冷凉地方后熟。落叶果树的种子在播种前都要经过一段时间的低温层积处理，层积处理通常用一份种子混4～5份湿润的河沙，在盒内分层均匀放置，放在2～4℃的阴处，2个月左右即可播种。

　　**从种子萌发到开花结果需经过一段童期。在实生苗生长前期，采取加强肥水，轻剪等措施，促进迅速扩大树冠，加速营养和其它物质积累，后期采用控制肥水、弯枝、扭枝和喷布生长延缓剂等措施，控制营养生长促使其向生殖生长转化，从而提早开花结果（见后代培育）。

　　在**培育过程中进行**鉴定和选择。结果前可在田间、温室或实验室，对植物学特征、抗性和生理生化特性进行直接或间接的相关鉴定，并以此为根据大量淘汰不合要求的**苗，从而节省土地、人力和物力。

　　在结果期对果实等主要经济生物学性状进行连续3～5年鉴定，从而选出优良单株（见性状鉴定），再通过品种比较试验和区域试验最后选出新品种。

　　凡是利用自然界现有的变异，经过选择培育而成新品种的方法称为系统育种法，又称选择育种法。

　　这一方法在自花授粉、常异花授粉药用植物的育种中广泛应用。从育种方法的发展来看，首先出现的是引种、系统育种，然后是杂交育种。

　　它们是早期育种的主要方法，通常称之为常规育种，以区别于后来才出现的新技术育种。新技术育种包括**优势利用，诱变育种、单倍体、多倍体育种、体细胞杂交、基因工程等。

　　此外尚有侧重于某一育种目标的育种，如抗病育种、矮化育种、品质育种、高光效育种等。

　　系统育种是简单易行，见效甚快的方法，特别适合于群选群育工作。

　　此法在各国育种的初期阶段都发挥过重要作用。贝母新品种新岭一号，元胡新品种大叶元胡，乌头良种川药一号等都是用系统育种法育成的。

　　丹麦植物育种家约翰生创立的纯系统学说，长期以来被作为系统育种的理论基础之一。所谓纯系，是指自花授粉作物通过连续自交，基因型逐渐纯化。

　　纯合体产生的后代，个体之间的基因是相同的，所以性状稳定不再分离。在一个纯系内选择是没有效果的。

　　由于天然杂交，基因突变，以及外界条件的改变等影响了植物体的新陈代谢，使个别植株发生了质的变化，原来的纯系就会变得不纯，因此仍然可以选出新品种来。

　　系统选育是利用自然界中已有的变异为基础，自然界中变异的来源有以下几个方面。

　　自花授粉植物的显著特点是能保持后代基本不变，但自然界没有绝对的自花授粉植物，从已观察到的几种重要药用植物来看，大部分是异花授粉（贝母、黄芪、地黄、元胡）和常异花授粉（人参、西洋参、白术、洋地黄、蛔蒿等），因此天然异交率是很高的。

　　人参的浆果成熟后一般是鲜红色，但也偶尔出现**者。

　　中国农业科学院特产研究所从人参中选出黄果型人参，经繁殖后得到了黄果人参类型，这是控制果色的基因发生了突变的例子。

　　杂交育成的新品种，其性状并没有完全稳定，往往发生分离，出现变异类型。

　　三、系统育种的环节和程序（一）系统育种的技术环节首先应从已在当地大面积推广的品种中进行选择，要对该品种进行比较分析，明确哪些优良性状可以利用，哪些缺点需要克服，然后针对原有品种的主要缺点，在选株时尽量避开缺点，使新选育出的品种在原来基础上有较大的提高。

　　其次要从新选育成的品种或外地引进的品种中进行选择，因为这类品种继续处于分离状态，特别是引进的品种，在新的环境条件下性状分离明显，通过选择可以分离出比原品种更好的类型。

　　再次要在具有代表性并尽可能均匀一致的地块上进行选择，尽量排除不遗传变异的干扰，保证选出可以遗传的优良单株。

　　此外还应注意在有关性状表现明显的关键时期进行选择，如越冬的药用植物出苗时看耐寒性。从出苗、回苗期比较其生育期长短。干旱或多雨年代观察其抗旱性和耐涝性。病害流行年份选择抗病植株。根茎类药用植物最好在挖根时选择。果实、种子类药材在采种时选择。

　　将各阶段的情况与最终产量、含量加以综合评价，使选择更可靠。要在综合性状基础上确定好重点性状，只要重点性状优点突出，其它性状没有太突出的缺点就可以入选，对于某些表现突出但还存在某些缺点的单株，可用复交、回交等方法加以改进。

　　任何药用植物品种都必须以产量高、质量符合标准为基础。

　　田间选择还要有一定的数量，只有选择较大量材料，才不致使真正好的材料漏选，从而有利于优中选优。

　　例如人参的系统育种，选6年生的优良单株秋栽，第二年一部分不能出苗，出苗的有一部分因种种原因不能收到种子，如果选株太少就不能保证数量和质量。

　　系统育种的程序，因育种目标、育种材料的遗传基础及选择方法不同，其繁简有较大差异，一般的程序如下：。

　　将原始材料栽植或播于原始材料圃进行详细观察，掌握其特征特性及个体变异情况，根据育种目标从中选择优良单株。

　　对原始材料圃或具有代表性的产区基地选择来的优良单株分别编号，当年秋天（如人参、元胡、贝母等）或第二年春天（如薏苡、决明、红花等），按株系或小区播种，以原品种作对照，从中选优，于下年（一年生）或下一个生育周期参加品系鉴定试验，个别表现优异但还有分离、植株参差不齐的株行或小区可按第一次方法再选优良单株，播成株行或小区继续比较，选择。特优品系可越级参加品种比较试验。

　　对经选种圃选出的株系，要鉴定株系的优劣，包括长势好坏，性状如何，产量高低以及质量等初步评定。根据种子、种苗数量，小区宜大，并设重复，认为确实表现优良的品系可升入品种比较试验。

　　种植鉴定圃升级的品系，最后肯定新品种的优良性。如果参加试验的品系较多，每个材料的种子或栽子量又少，可先进行一年的品种预备试验，淘汰一部分不合格的品系。

　　品比试验要精确、有重复，土地及栽培条件能代表当地的一般水平。通过二年以上的试验、选出比对照明显增产的1—2个品种参加区域试验和生产试验，最后报请有关部门审定，新品种方可正式定名推广生产。

好文探索：育种技术的骄子：全基因组选择

　　全基因组选择（GenomicSelection，简称GS）这一概念由挪威生命科学大学的TheoMeuwissen教授于2023年提出。它是一种利用覆盖全基因组的高密度分子标记进行选择育种的方法，可通过构建预测模型，根据基因组估计育种值（GenomicEstimat**Bre**ingValue，GEBV）进行早期个体的预测和选择，从而缩短世代间隔，加快育种进程，节约大量成本。

　　野猪到家猪身体比例变化图与玉米野生种到栽培种的变化图。

　　统计模型是全基因组选择的核心，极大地影响了预测的准确度和效率。根据统计模型的不同，主要有以下几类：。

　　1、BLUPALPHABET（BLUB系列）。

　　又称为直接法，此方法把个体作为随机效应，训练群体(参考群体)和预测群体（候选群体）遗传信息构建的亲缘关系矩阵作为方差协方差矩阵，通过迭代法估计方差组分，进而求解混合模型获取待预测个体的估计育种值。

　　2、BAYESIANALPHABET（贝叶斯系列）。

　　又称为间接法，此方法则首先在训练群体(参考群体)中估计标记效应，然后结合预测群体（候选群体）的基因型信息将标记效应进行累加，最后获得预测群体（候选群体）的个体估计育种值。

　　根据预先假定基因的数量和基因效应值分布的不同，可以建立不同的贝叶斯模型，如BayesA、BayesB、BayesC、BayesCπ、BayesLASSO等，其差别主要在于：是否所有标记都有效应值，标记效应是否符合相同分布以及标记效应方差服从何种分布。

　　简言之，直接法是通过构建A/G/D/H等矩阵求解育种值，间接法是通过计算标记效应来获得育种值。

　　性状遗传构建复杂多样，目前还没有一种模型能广泛适用于所有性状。间接法的假设更加复杂，但是更加符合性状的遗传构建，对于性状的遗传解析具有很好的理论研究价值，缺陷是计算速度较慢，需要多次迭代才能达到收敛。

　　3、MACHINELEARNING（ML，机器学习）。

　　机器学习（ML）是计算机科学的一个领域，它使用算法来获得从经验中自动学习和改进的能力，而无需明确编程。在大基因组数据分析中，与传统统计方法相比，ML方法的一些主要优势包括：。

　　它们能够处理“largep，**alln”问题。

　　2、它们是black-box方法，不需要任何关于影响性状的可靠变量分布或优先遗传模型的先验知识。

　　它们可以考虑特征之间的多重交互或相关性。

　　由于单个算法的过程中内置了训练和验证程序，允许用户预定义训练和验证数据集，或者允许ML对大量群体应用随机分配的交叉验证方法来预测个体表型，因此它们可以提供较高的预测精度。

　　亲属关系矩阵（kinshipmatrix）在工程领域被称为“kernel”。亲属关系矩阵K可以自身相乘，从而导出一个新的kernelK2=K'K。

　　这个过程可以迭代，直到乘法没有进一步的变化。在矩阵乘法趋于均衡的过程中，乘法的最佳水平可以通过机器学习的典型训练过程来确定，eg。

　　通过将整个群体划分为训练和测试群体。最近，机器学习在基因组预测中的应用已经扩展到机器学习的许多领域，包括神经网络或深度学习等，这里只介绍几种用于基因组预测的机器学习方法，包括支持向量回归、随机森林、Gra**ntBoostingMachine和深度学习。

　　3.1支持向量回归（SupportVectorRegression，SVR）。

　　支持向量机（SupportVectorMachine，SVM）是在统计学习理论基础上发展起来的算法，是一种典型的非参数方法，属于监督学习方法。SVM的一个特点是它能同时最小化包含模型复杂度和训练数据误差的目标函数，可以基于结构风险最小化原则，兼顾了模型拟合和训练样本的复杂性，尤其是当我们对自己的群体数据不够了解时，SVM或许是基因组预测的备选方法。

　　SVR通过使用kernelfunctions将输入空间映射到高维特征空间，利用线性模型实现非线性回归。

　　3.2RandomForest(RF)andGra**ntBoostingMachine(GBM)。

　　RF和GBM都是基于决策树的集成方法。

　　RF和GBM之间的主要区别在于，RF中的决策树是独立生成的，其中个体特征（例如SNP）的更替和预测误差由可变重要性度量值表示（variableimportancemeasurementvalue），它是通过平均包含特定特征的所有决策树的预测误差来计算的。GBM通过许多“weaklearners”（例如，SNP的小子集）的逐步组合来构建预测模型。

　　3.3Deeplearning。

　　深度学习（Deeplearning）是另一类ML方法，可用于有监督和无监督学习。它通过使用多层单元（神经元）从输入数据中获得代表性信息。

　　每个神经元计算其输入的加权和，加权和通过非线性函数传递。然后，每个层将输入数据转换为越来越抽象的表示形式。

　　使用输入数据为该神经网络寻找最佳权重是深度学习的目标。

　　目前已经有研究表明，在存在显性和上位性的情况下，非参数机器学习方法BART（Bayesianadditiveregressiontrees）与随机森林、BLASSO、GBLUP和RKHS回归方法相比，给出了更小的基因组预测误差和更高的表型值预测精度。

　　使用模拟数据集(一个性状)，比较了三种机器学习方法（RF、GBM和SVM）对性状的基因组育种值（GEBVs）的预测准确性，发现GBM表现最好，其次是SVM，然后是RF。比较遗憾的是研究并没有在真实数据集中评估这些方法的效率，也没有选择用于基因组预测的SNPs子集。

　　 在存在显性和上位性的情况下ML方法预测的效果确实优于传统线性统计模型，特别是多种ML方法组合预测效果。

　　交叉验证是在建立模型和验证模型参数时常用的办法，一般被用于评估一个模型的表现。

　　更多的情况下，我们也用交叉验证来进行模型选择(modelselection)。

　　随机将样本数据集分为两部分（比如：70%的训练集，30%的测试集），然后用训练集来训练模型，在测试集上验证模型及参数。

　　随后将样本打乱，重新选择训练集和测试集，继续训练数据和检验模型。最后选择损失函数评估最优的模型和参数。

　　2）K折交叉验证（K-FolderCrossValidation）。

　　是经常用到的一种验证方法，与第一种不同，K折交叉验证先将数据集D随机划分为K个大小相同的互斥子集，每次随机选择K-1份作为训练集，剩下一份做测试集。当这一轮完成后，下一轮重新随机选择K-1份来训练数据，最后多轮结果取均值。

　　3）留一交叉验证（Leave-one-outCrossValidation）。

　　是K折交叉验证的特例，即K等于样本数N。每次N-1样本训练，留一个样本验证。

　　一般用于样本量很少的情况（如小于50）。

　　[1]McGowanM，WangJ，DongH，etal。

　　Ideasingenomicselectionwiththepotentialtotransformplantmolecularbre**ing：Areview[J]。2023。

　　[2]尹立林，马云龙，项韬，朱猛进，余梅，李新云，刘小磊，赵书红。全基因组选择模型研究进展及展望[J]。

　　畜牧兽医学报，2023，50(2)：233-242、

　　[3]MoserG，TierB，CrumpRE，etal。

　　Aparisonoffivemethodstopr**ictgenomicbre**ingvaluesofdairybullsfromgenome-wideSNPmarkers[J]。GeicsSelectionEvolution，2023，41(1)：1-16、

　　[4]LiB，ZhangN，WangYG，etal。Genomicpr**ictionofbre**ingvaluesusingasubsetofSNPsidentifi**bythreemachinelearningmethods。

　　FrontGe9：1–20[J]。2023。

　　[5]Montesinos-LópezOA，Martín-VallejoJ，CrossaJ，etal。Newdeeplearninggenomic-bas**pr**ictionmodelformultipletraitswithbinary，ordinal，andcontinuousphenotypes[J]。

　　G3：Genes，genomes，geics，2023，9(5)：1545-1556、